Общие функции нуклеиновых кислот. Строение, свойства и функции нуклеиновых кислот. Природа межнуклеотидных связей

Вечерние 03.03.2024
Вечерние

По общему строению все нуклеиновые кислоты являются молекулами-полимерами, т. е. биополимерами, их мономерами являются нуклеотиды . Строение конкретного типа нуклеиновой кислоты имеет свои особенности как на уровне нуклеотидов, так и на уровне вторичной и третичной структуры молекул.

Существует два основных типа нуклеиновых кислот - ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота).

Общее строение каждого нуклеотида-мономера, входящего в состав молекулы любой нуклеиновой кислоты, таково:

  • азотистое основание ,
  • пентоза ,
  • остаток фосфорной кислоты .

То есть каждый нуклеотид состоит из трех компонентов.

Строение и связи одного нуклеотида, входящего в состав нуклеиновой кислоты.
Числами обозначены номера атомов углерода в пентозе.

Пентоза - это углевод, включающий пять атомов углерода. В состав нуклеиновых кислот входят кольцевые (а не линейные) формы рибозы и дезоксирибозы . Первая входит в состав РНК, вторая - в ДНК. Дезоксирибоза отличается от рибозы тем, что лишена одной гидроксильной (-OH) группы. Пятичленное кольцо формируют четыре атома углерода и один атом кислорода. Один из атомов углерода (пятый) остается вне кольца и образует связь с остатком фосфорной кислоты.

Азотистые основания, входящие в состав нуклеиновых кислот, делятся на две группы - пуриновые и пиримидиновые. Пуриновые основания состоят из двух колец, одно из которых имеет 5 атомов, а другое - 6, при этом кольца соединены так, что у них два атома общие. Пиримидиновые основания включают одно шестичленное кольцо. К пуринам относятся гуанин (Г) и аденин (А). К пиримидинам относятся тимин (Т), цитозин (Ц) и урацил (У).

В ДНК входят Г, А, Т, Ц. В РНК - Г, А, У, Ц. То есть в РНК тимин заменен на урацил.

Между собой нуклеотиды соединены через остатки фосфорной кислоты, чем и определяют строение полимера - нуклеиновой кислоты. Остаток фосфорной кислоты через один атом кислорода соединен с 5-м атомом углерода пентозы одного нуклеотида, а через другой атом кислорода – с 3-м атомом углерода пентозы другого нуклеотида. Таким образом между нуклеотидами образуется фосфодиэфирная связь. В итоге получается одна полинуклеотидная цепочка.

Сборка нуклеиновой кислоты из нуклеотидов катализирует фермент полимераза . Он присоединяет фосфатную группу очередного нуклеотида к гидроксильной группе, находящейся при 3-м атоме углерода пентозы нуклеотида, который уже является частью нуклеиновой кислоты. Таким образом, синтез полинуклеотидной цепи всегда осуществляется с 3"-конца.

5"-конец первого нуклеотида цепи всегда несет фосфатную группу с одной эфирной связью. Этот конец считается началом цепи.

По строению рибонуклеиновые кислоты - одноцепочечные молекулы. Молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты имеют в своем строении две полимерные цепочки, закрученные относительно друг друга в спираль. Этим определяется вторичная структура ДНК. Цепочки соединены между собой водородными связями, образующимися между азотистыми основаниями.

Азотистые основания в молекуле ДНК соединены между собой по принципу комплиментарности: аденин с тимином (образуют две водородные связи), а гуанином с цитозином (три связи).

Многие молекулы ДНК - самые длинные из существующих полимеров.

Существует несколько типов РНК . Наиболее известные - информационная (она же матричная), транспортная и рибосомальная. Транспортная РНК имеет вторичную структуру, по форме напоминающую клеверный лист. Ее третичная структура похожа на букву Г.

Третичную структуру ДНК определяют различные уровни ее компактизации.

Нуклеиновые кислоты - фосфорсодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Открыты они в 1869 г. швейцарским химиком Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов. Впоследствии нуклеиновые кислоты были обнаружены во всех растительных и животных клетках, бактериях, вирусах и грибах.

В природе существуют два вида нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновые (РНК) Различие в названиях объясняется тем, что молекула ДНК содержит пятиуглеродный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК - рибозу. В настоящее время известно большое число разновидностей ДНК и РНК, отличающихся друг от друга по строению и значению в метаболизме.

ДНК локализуется преимущественно в хромосомах клеточного ядра (99 % всей ДНК клетки), а также в митохондриях и хлоропластах. РНК, кроме ядра, входит в состав рибосом, цитоплазмы, пластид и митохондрий.

Нуклеиновые кислоты - сложные биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды . В состав каждого нуклеотида входит пятиуглеродный сахар (рибоза или дезоксирибоза), азотистое основание и остаток фосфорной кислоты.

Существует пять основных азотистых оснований: аденин, гуанин, урацил, тимин и цитозин. Первые два являются пуриновыми - их молекулы состоят из двух соединенных между собой колец. Следующие три являются пиримидинами и имеют одно шестичленное кольцо.

Названия нуклеотидов происходят от названия соответствующих азотистых оснований; и те и другие обозначаются заглавными буквами: аденин - аденилат (А), гуанин - гуанилат (Г), цитозин - цитидилат (Ц), урацил - уридилат (У), тимин - дезокситимилилат (Т).

Количество нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот бывает разным - от 80 в молекулах транспортных РНК до нескольких десятков миллионов у ДНК.

ДНК

Молекула ДНК - это двухцепочечная спираль, закрученная вокруг собственной оси.

В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой ковалентными связями, которые образуются между фосфатной группой одного нуклеотида и 3"-спиртовой группой пентозы другого. Такие связи называются фосфодиэфирными. Фосфатная группа образует мостик между 3"-углеродом одного пентозного цикла и 5"-углеродом следующего.

Остов цепей ДНК образован, таким образом, сахарофосфатными остатками.

Полинуклеотидная цепь ДНК закручена в виде спирали, напоминая винтовую лестницу и соединена с другой, комплементарной ей цепью с помощью водородных связей, образующихся между аденином и тимином (две связи), а также гуанином и цитозином (три связи). Нуклеотиды А и Т, Г и Ц называются комплементарными . В результате у всякого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых - числу цитидиловых. Эта закономерность получила название «правило Чаргаффа». Благодаря этому свойству последовательность нуклеотидов в одной цепи определяет их последовательность в другой. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов называется комплементарностью , и это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы.

Цепи в молекуле ДНК противоположно направлены, т. е., если одна цепь имеет направление от 3"-конца к 5"-концу, то в другой цепи 3"-концу соответствует 5"-конец и наоборот. Это свойство биспирали ДНК называется антипараллельностью .

Впервые двухцепочечная модель молекулы ДНК была предложена в 1953 г. американским ученым Дж. Уотсоном и англичанином Ф. Криком. Он объединил данные Э. Чаргаффа о соотношении пуриновых и пиримидиновых оснований молекул ДНК и результаты рентгеноструктурного анализа, полученные М. Уилкинсом и Р. Франклин. За разработку двухспиральной модели молекулы ДНК Уотсон, Крик и Уилкинс были удостоены в 1962 г. Нобелевской премии.

ДНК - самые крупные биологические молекулы. Их длина составляет от 0,25 мм - у некоторых бактерий до 40 мм - у человека. Это значительно больше самой крупной молекулы белка, которая в развернутом виде достигает не более 100-200 нм. Масса молекулы ДНК составляет 6 ∙ 10 -12 г.

Диаметр молекулы ДНК - 2 нм, шаг спирали - 3,4 нм; каждый виток спирали содержит 10 пар нуклеотидов. Спиральная структура поддерживается многочисленными водородными связями, возникающими между комплементарными азотистыми основаниями, и гидрофобными взаимодействиями. Молекулы ДНК эукариотических организмов линейны. У прокариот ДНК, напротив, замкнута в кольцо и не имеет ни 3"-, ни 5"-концов.

Подобно белкам при изменении условий ДНК может подвергаться денатурации, которая называется плавлением. При постепенном возврате к нормальным условиям ДНК ренатурирует.

Функции ДНК

Функцией ДНК является хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. В ДНК любой клетки закодирована информация о всех белках данного организма, о том, какие белки и в какой последовательности будут синтезироваться.

РНК

Строение молекул РНК во многом сходно со строением молекул ДНК. Однако имеется и ряд существенных отличий. В молекуле РНК вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов входит рибоза. Вместо тимидилового нуклеотида (Т) входит уридиловый (У). Главное отличие от ДНК состоит в том, что молекула РНК представляет собой одну цепь. Однако ее нуклеотиды способны образовывать водородные связи между собой (например, в молекулах тРНК, рРНК), но в этом случае речь идет о внутрицепочечном соединении комплементарных нуклеотидов.

Цепочки РНК значительно короче ДНК.

Виды РНК

В клетке существует несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре, расположению в клетке и функциям.

Информационная (матричная) РНК - мРНК - наиболее разнородная по размерам и структуре. мРНК представляет собой незамкнутую полинуклеотидную цепь. Она синтезируется в ядре при участии фермента РНК-полимеразы по принципу комплементарности участку ДНК, отвечающего за кодирование данного белка. мРНК выполняет важнейшую функцию в клетке. Она служит в качестве матриц для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК. Каждый белок клетки кодируется специфичной ему мРНК.

Рибосомная РНК - рРНК . Это одноцепочечные нуклеиновые кислоты, которые в комплексе с белками образуют рибосомы - органеллы, на которых происходит синтез белка. Информация о структуре рРНК закодирована в участках ДНК, расположенных в области вторичной перетяжки хромосом. На долю рРНК приходится 80 % всей РНК клетки, поскольку клетки содержат большое количество рибосом. рРНК обладают сложной вторичной и третичной структурой, образуя петли на комплементарных участках, что приводит к самоорганизации этих молекул в сложное по форме тело. В состав рибосом входят 3 типа рРНК - у прокариот и 4 типа рРНК - у эукариот.

Транспортная (трансферная) РНК - тРНК . Молекула тРНК состоит в среднем из 80 нуклеотидов. Содержание тРНК в клетке - около 15 % всей РНК. Функция тРНК - перенос аминокислот к месту синтеза белка и участие в процессе трансляции. Число различных типов тРНК в клетке невелико (около 40). Все они имеют сходную пространственную организацию. Благодаря внутрицепочечным водородным связям молекула тРНК приобретает характерную вторичную структуру, называемую клеверным листом .

Трехмерная же модель тРНК выглядит несколько иначе. В тРНК выделяют четыре петли: акцепторную (служит местом присоединения аминокислоты), антикодоновую (узнает кодон в мРНК в процессе трансляции), две боковые.

Доказательства генетической роли ДНК

Название «нуклеиновые кислоты» происходит от латинского слова «нуклеус», т.е. ядро. Их впервые обнаружил в 1868 году И.Ф. Мишер в ядрах лейкоцитов.

Эксперименты 1940-1950-х гг убедительно доказали, что именно нуклеиновые кислоты (а не белки, как предполагали многие) являются носителями наследственной информации у всех организмов. В этих опытах была раскрыта биологическая природа явлений трансформации и трансдукции , на уровне микроорганизмов, механизмы взаимодействия организмов и клетки.

Трансформация (от лат. transformation – преобразование, изменение) – изменение наследственных свойств бактериальной клетки в результате проникновения в нее чужеродной ДНК. Впервые обнаружена в 1928г Ф. Гриффитсом. Гриффитс обнаружил, что при инъекции мышам одновременно двух штаммов пневмококков (R-штамма, невирулентного, и S-штамма, вирулентного, но убитого нагреванием), через несколько дней они погибали и в их крови были найдены вирулентные пневмококки S-штамма (рис.7.1.).

Э.Т. Эйвери совместно с сотрудниками (1944) установил, что фактором, превращающих непатогенных бактерий в патогенные, являются молекулы ДНК.

С открытием и изучением трансформации выяснилось, что ДНК – материальный носитель наследственной информации. Трансформация возможна и у клеток высших организмов.

Трансдукция (от лат. transductio – перемещение) – перенос бактериофагом фрагментов ДНК из одной бактериальной клетки в другую, что приводит к изменению наследственных свойств клетки. Привнесенная информация в процессе репликации ДНК передаётся в ряду клеточных поколений бактерии.

Явление трансдукции является подтверждением генетической роли ДНК, а также используется для изучения структуры хромосом, строения генов, является одним из методов генной инженерии.

Рис.7. 1.Схематическое изображение эксперимента Гриффитса: а – мышь которой введена культура патогенного инкапсулированого штамма S-пневмококков, погибает; б – мышь, которой введена культура непатогенного бескапсульного R-муанта, не погибает; в – мышь, получившая инъекцию культуры S- штамма, убитого нагреванием, не погибает; г-мышь, получившая при инъекциисмесьживойкультурыR-мутанта и убитой нагреванием культуры S- штамма погибает.

Еще одним доказательством того, что нуклеиновые кислоты, а не белки есть материальным субстратом генетической информации были опыты Х. Френкель-Конрата (1950) с вирусом табачной мозаики (ВТМ).


Схема опытов Х. Френкель-Конрата

Так, с открытием химической природы факторов трансформации и трансдукции у бактерий и механизмов взаимодействия вируса и клетки, была доказана роль нуклеиновых кислот в передаче наследственной информации.


Структура нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты – это полимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотид включает в себя азотистое основание, углевод пентозу и остаток фосфорной кислоты (рис.7.2.).

Азотистое основание
пентоза
2"
4"
5"
1 "
3"

Рис.7.2. Структура нуклеотида

Азотистые основания нуклеотидов делятся на два типа: пиримидиновые (состоят из одного 6-членного кольца) и пуриновые (состоят из двух конденсированных 5- и 6-членных колец). Каждый атом углерода колец оснований имеет свой определенный номер, но с индексом штрих (′). В нуклеотиде азотистое основание всегда присоединено к первому атому углевода пентозы.

Именно азотистые основания определяют уникальную структуру молекул ДНК и РНК. В нуклеиновых кислотах встречаются 5 основных видов азотистых оснований (пуриновые – аденин и гуанин, пиримидиновые – тимин, цитозин, урацил) и более 50 редких (нетипичных)оснований. Основные азотистые основания обозначаются начальными буквами А, Г, Т, Ц, У. Нуклеотиды называются по содержащихся в них азотистых основаниях(табл. 7.1.).

Таблица 7.1. Типы азотистых оснований, нуклеозидов и нуклеотидов РНК и ДНК

Названия азотистых оснований Нуклеозиды Нуклеотиды Сокращенные обозначения нуклеотидов
Полные Сокращен-ные на рус. и англ..
РНК
Пуриновые:
Аденин (А; А) Аденозин Адениловая кислота (аденозин-5"-фосфат) АМФ
Гуанин (Г; G) Гуанозин Гуаниловая кислота (гуанозин-5"-фосфат ") ГМФ
Пиримидиновые:
Цитозин (Ц; С) Цитидин Цитидиловая кислота (цитидин-5"-фосфат) ЦМФ
Урацил (У; U) Уридин Уридиловая кислота (уридин-5"-фосфат) УМФ
ДНК
Пуриновые:
Аденин (А, А) Дезокси- аденозин Дезоксиадениловая кислота (дезоксиаденозин-5-фосфат) дАМФ
Гуанин (Г; G) Дезокси- гуанозин Дезоксигуаниловая кислота (дезоксигуанозин-5-фосфат) дГМФ
Пиримидиновые:
Цитозин (Ц; С) Дезокси- цитидин Дезоксицитидиловая кислота (дезоксицитидин-5"-фосфат) дЦМФ
Тимин (Т; Т) Тимидин Тимидиловая кислота (тимидин-5"-фосфат) ТМФ

Формирование линейной полинуклеотидной цепочки происходит путем образования фосфодиэфирной связи пентозы одного нуклеотида с фосфатом другого. Пентозофосфатный остов состоит из (5′ -3′) связей. Концевой нуклеотид на одном конце цепочки всегда имеет свободную 5′ -группу, на другом - 3′ -группу.

Рис.7.3. Формирование полипептидных цепочек молекул ДНК и РНК

В природе встречаются два вида нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. В прокариотических и эукариотических организмах генетические функции выполняют оба типа нуклеиновых кислот. Вирусы всегда содержат лишь один вид нуклеиновой кислоты.

Основные отличия между ДНК и РНК представлена в таблице 7.2.

Таблиця 7.2.Характеристика нуклеиновых кислот

Характеристика ДНК РНК
Структура двойная спираль различная для различных РНК
Количество цепей две одна
Азотистые основания в нуклеотидах аденин(А), гуанин (Г), цитозин (Ц), тимин (Т) аденин (А), гуанин (Г), цитозин (Ц), урацил (У)
Моносахариды в нуклеотидах дезоксирибоза рибоза
Способ синтеза Удвоение по принципу комплементарности. Каждая новая двойная спираль содержит одну старую и одну новую синтезированную цепь Матричный синтез по принципу комплементарности на одной из цепей ДНК
Функции Сохранение и передача в ряду поколений генетической информации Участвует в синтезе белка; м-РНК(матричная) – передает информацию о структуре белка от ДНК к месту его синтеза; р-РНК(рибосомальная) – входит в структуру рибосом, на которых синтезируется белок; т-РНК(транспортная)–транспортирует молекулы аминокислот к рибосомам.

ДНК

азотистое основание:

аденин, гуанин, тимин , цитозин

углевод : дезоксирибоза С 5 Н 10 О 4

остаток фосфорной кислоты

РНК

азотистое основание:

аденин, гуанин, тимин, урацил

углевод: рибоза С 5 Н 10 О 5

остаток фосфорной кислоты



Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК)

В 1951 году Э. Чаргаф сформулировал правила нуклеотидного состава ДНК:

1. Клетки разных тканей организма имеют одинаковый нуклеотидный состав ДНК.

2. Организмы одного вида имеют разный нуклеотидный состав.

3. В молекуле ДНК А=Т и Г=Ц, в свою очередь А+Г = Т+Ц. Для каждого вида организмов соотношение А+Г / Т+Ц является специфическим (у человека это соотношение равно 1,52).

Эти правила стали ключом для раскрытия макромолекулярной структуры ДНК.

Структура молекулы ДНК была впервые расшифрована Дж. Уотсоном и Ф. Криком в 1953 году. Согласно их модели, ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, спирально закрученных одна относительно другой.

Мономерами этих цепей являются нуклеотиды. Нуклеотиды соединяются в цепочку путем образования фосфодиэфирных (ковалентных) связей между дезоксирибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого, соседнего нуклеотида (рис.7.4.).

Две полинуклеотидные цепочки объеденяются в молекулу ДНК при помощи водородных связей между азотистыми основаниями нуклеотидов разных цепей. Азотистые основания соедины по принципу комплементарности. (аденин соединяется с тимином с помощью двух водородных связей, а гуанин с цитозином с помощью трех)

Рис.7.4. Принцип комлементарности

Принцип комплементарности – это одна из фундаментальных закономерностей живой природы, определяющая механизм передачи наследственной информации.

Полинуклеотидные цепочки одной молекулы являются антипаралельными, т.е. против 3′-конца одной цепочки находится 5′- конец другой цепочки.

Хотя в молекуле ДНК всего 4 типа разных нуклеотидов, благодаря их различной последовательности и огромному количеству в полипептидной цепочке достигается невероятное разнообразие молекул ДНК.

Нарушение в последовательности нуклеотидов в цепи ДНК приводит к наследственным изменениям в организме человека – мутациям. ДНК точно воспроизводится при делении клеток, что обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств в ряде поколений и клеток.

Открытие «двойной спирали» ДНК было одним из самых выдающихся событий в истории биологии. Только через пять лет были получены первые экспериментальные подтверждения модели ДНК в работах М. Мезельсона и Ф. Сталя. После этих открытий наступило время невиданного прогресса в познании величайшей тайны природы – реализации наследственной информации. Началась эра молекулярной биологии.

Видовая специфичность ДНК

Представители разных видов отличаются между собой соотношением (А+Т) и (Г+Ц). У животных преобладает пара А+Т, в микроорганизмов соотношение (А+Т) и (Г+Ц) одинаковое. В этом и заключается видовая специфичность ДНК. Этот показатель используют как один из генетических критериев определения вида.

Структурные уровни ДНК

В ДНК выделяют первичную, вторичную и третичную структуру.

Первичная структура – это последовательность нуклеотидов в полинуклеотидной цепочке.

Вторичная структура – это двойная спираль полинуклеотидных цепей, соединённых водородными связями.

Существует несколько видов спиралей ДНК. В нормальных физиологических условиях наиболее часто встречается правозакрученная спираль В-формы. Это стандартная Уотсон – Криковская структура. Диаметр спирали 2 нм, шаг спирали 3,4 нм, каждый виток спирали содержит 10 пар оснований.

Наряду с В-формой обнаружены участки ДНК, имеющие другую конфигурацию, как правозакрученную (А- и С- формы)так и левозакрученную (Ζ-форма).

А-форма – полный оборот спирали составляет 2,8 2,8 нм, один виток имеет 11 пар азотистых оснований. ДНК в такой форме исполняет роль матрицы во время репликации.

С-форма имеет 9 пар оснований на виток спирали. Ζ-форма – это левая спираль, которая имеет 12 пар оснований на виток. Буква Ζ указывает на зигзагоподобную форму сахарно-фосфатного остова ДНК. В клетке ДНК обычно находится в В-форме, но отдельные участки могут находиться в А-Ζ – или даже иной конфигурации за счет суперспирализации ДНК. Конформация молекул ДНК зависит от условий и является одним из рычагов влияния на работу генов.

Третичная структура – это трехмерная суперспираль ДНК характерна для хромосом эукариот и обусловлена взаимодействием ДНК с ядерними белками. В большинстве прокариот, некоторых вирусов, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот ДНК не связана с белками.

Основными свойствами ДНК являются её способности к репликации и репарации

Репликация ДНК

Репликация (ауторепродукция, аутосинтез, редупликация) – удвоение молекул ДНК при участии специальных ферментов. Она происходит перед каждым делением ядра в S-периоде интерфазы. Редупликация обеспечивает точную передачу генетической информации, заключенной в молекулах ДНК, от поколения к поколению.

Гигантские молекулы ДНК эукариот имеют много участков репликации – репликонов, тогда как относительно небольшие кольцевые молекулы ДНК прокариот представляют каждая один репликон. Полирепликативный характер огромных молекул ДНК эукариот обеспечивает возможность репликации без одновременной деспирализации всей молекулы. В остальном в общих чертах процессы репликации прокариот и эукариот весьма сходны.

Процесс репликации ДНК в репликоне происходит в 3 этапа, в которых участвуют несколько разных ферментов.

Первый этап. Репликация ДНК начинается с локального участка, где двойная спираль ДНК (под действием ферментов ДНК-геликазы, ДНК-топоизомеразы и др.) раскручивается, разрываются водородные связи и цепи расходятся. В результате образуется структура, названная репликационной вилкой (рис.7.5).

Рис.7.5. Схема репликации ДНК

На втором этапе происходит типичный матричный синтез. К образовавшимся свободным связям на материнских нитях ДНК присоединяются по принципу комлементарности (А-Т, Г-Ц) свободные нуклеотиды. Этот процесс идет вдоль всей молекулы ДНК. У каждой дочерней молекулы ДНК одна нить происходит от материнской молекулы, а другая является вновь синтезированной. Такая модель репликации получила название полуконсервативной . Этот этап осуществляет фермент ДНК-полимераза (известно несколько ее разновидностей).

На двух материнских нитях синтез происходит неодинаково. Посколько синтез возможен только в направлении 5′ - 3′, то на одной нити идет быстрый синтез, а на другой нити – медленный, короткими фрагментами из 1000-2000 нуклеотидов. В честь открывшего их Р.Оказаки они называются фрагментами Оказаки. Фрагменты Оказаки образуются на основе РНК-праймеров (РНК - затравок), которые синтезируются при помощи особого фермента РНК-праймазы. После выполнения своей функции РНК-праймер удаляется, а ДНК-лигаза соединяет фрагменты Оказаки и восстанавливает первичную структуру ДНК.

На третьем этапе происходит закручивание спирали и восстановление вторичной структуры ДНК при помощи ДНК-гиразы.

Большинство ферментов, участвующих в репликации ДНК, работают в мультиэнзимном комплексе, связанном с ДНК. Это позволяет осуществлять репликацию с огромной скоростью (у прокариот – около 3000 пар нуклеотидов (п.н.) в секунду, у эукариот – 100-300 п.н. в секунду).

Две новые молекулы ДНК представляют собой точные копии исходной молекулы (рис.7.6)

Рис.7.6. А – репликация ДНК; Б- синтез ДНК

Если при репликации в ростущей цепи ДНК появляется ошибочный нуклеотид, то в этой ситуации включается механизм самокоррекции. Самокоррекция ДНК заключается в исправлении ошибок, которые возникают в процессе синтеза нуклеиновой кислоты с помощью фермента ДНК-полимеразы (или тесно связанной с ней ферментом редуктирующей эндонуклеазой).

Репарация ДНК

Репарация (от лат. reparation - восстановление) – процесс восстановления первичной структуры ДНК, поврежденной в результате воздействия мутагенных факторов.

В клетках существуют различные «ремонтные» системы, устраняющие повреждения ДНК, вызванные облучением или химическими факторами. Обычно рассматривают три основных вида репарации:

· фоторепарацию (фотореактивацию);

· эксцизионную репарацию;

· пострепликативную репарацию.

Лучше всего изучена репарация повреждений, вызванных ультрафиолетовыми лучами. При облучении ультрафиолетом между соседними пиримидиновыми основаниями одной цепи ДНК возникают димеры. Чаще всего димер Т-Т, т.е. вместо водородных связей между Т и А двух нуклеотидных цепей образуются связи Т-Т внутри одной цепи (рис.7.7).

Фоторепарация происходит при воздействии видимого света. При этом фермент ДНК-фотолигаза разделяет димер на мономеры и опять восстанавливает водородные связи Т-А межу комплементарными цепями

Эксцизионная и пострепликативная репарация не зависят от света, и поэтому её называют темновой репарацией .

Эксцизионная репарация заключается в узнавании повреждения ДНК, вырезании (эксцизии) поврежденного участка, в синтезе и вставке нового фрагмента.

Она протекает в 4 стадии:

1. Эндонуклеаза узнает поврежденный участок и рядом с ним разрывает нить ДНК.

2. Экзонуклеаза «вырезает» поврежденный участок

3. ДНК-полимераза на основе неповрежденной цепи, которая служит матрицей, за принципом комплементарности синтезирует новый фрагмент.

4. Лигаза соединяет свободные концы старой части цепи с концами вновь синтезированного фрагмента.

Рис 7.7. Репаративные процессы. А. Эксцизионная репарация (на примере Escherichiaсoli). Б. Пострепликативная репарация. В представленном примере разрыв в одной молекуле ДНК закрывается путем SOS-репарации, причем возникает мутация (М.). Во второй молекуле ДНК разрыв может быть; тоже заполнен путем SOS-репарации или закрыт путем рекомбинации с по-следующим репаративным синтезом, при котором матрицей служит интактная цепь ДНК. (По Böhme, Adler, с изменениями.)

Пострепликативная репарация включается в тех случаях, когда повреждения в ДНК, возникшие до её репликации, не устраняются.

Если димеры не будут устранены, то соответствующие основания не смогут выполнять роль матрицы и в этих местах во вновь синтезированной ДНК окажутся пропуски (разрывы). Путем обмена фрагментами (рекомбинации) между двумя двойными цепями ДНК продуктами репликации возможно образование одной нормальной двойной цепи (пострепликативная репарация).

Если повреждения на ДНК так тесно лежат друг возле друга, что пропуски перекрываются, тогда для заполнения пропусков включается другая «ремонтная» система – SOS репарация , способная синтезировать новую цепь ДНК на дефективной матрице. При этой системе репликации часто бывают ошибки и возникают мутации .

Рипаративные системы клетки играют важную роль в сохранении генетического гомеостаза, структурной и функциональной стабильности живых систем .

Рибонуклеиновые кислоты

Рибонуклеиновая кислота – это биополимер, который состоит преимущественно из одной полинуклеотидной цепи. Структура нуклеотидов в РНК сходна с таковой ДНК, но имеются следующие отличия :

1. Вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов РНК входит рибоза;

2. Вместо азотистого основания тимина – урацил.

В клетке существует несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре, расположению в клетке и функциям.

Информационная (матричная) РНК – иРНК(мРНК) синтезируется на участке одной из цепи молекулы ДНК и передаёт информацию о структуре белка из ядра клеток к рибосомам. Она состоит из 300-3000 (другие авторы дают 300-30000) нуклеотидов и составляет 3-5% всей РНК клетки.

Подобно до молекулы ДНК имеет вторичную и третичную структуры, которые формируются с помощью водородных связей, гидрофобных, электростатических взаимодействий.

Рибосомальная РНК (рРНК) составляет 80-85% всей РНК клетки. Содержит 3000-5000 нуклеотидов. Входит в состав рибосом. Считают, что рРНК обеспечивает определенное пространственное взаиморасположение мРНК и тРНК при синтезе белка. Информация о структуре рРНК содержится в области вторичной перетяжки хромосом.

Транспортная РНК (тРНК) состоит из 70-80 нуклеотидов и составляет 10-15% всей РНК клетки. Функция тРНК – перенос аминокислот из цитоплазмы к месту синтеза белка в рибосомы. Молекулы тРНК имеют характерную вторичную структуру, называемую клеверным листом (рис.7.8).

Трёхмерная модель тРНК имеет компактную L-подобную форму. В тРНК выделяют четыре петли: акцепторную (служит местом присоединения аминокислоты), антикодоновую (узнаёт кодоны в иРНК) и две боковые.

Рис.7.8. Структура т-РНК

Гетерогенная ядерная РНК – гя-РНК. Является предшественником и-РНК у эукариот и превращается в и-РНК в результате процессинга. Обычно гя-РНК значительно длиннее и-РНК.

Малая ядерная РНК – мя-РНК. Принимает участие в процессе преобразования гя-РНК.

РНК-праймер – крошечная РНК (обычно 10 нуклеотидов), участвующая в процессе репликации ДНК.

Биологическая роль РНК состоит в сохранении, реализации, передачи наследственной информации и обеспечении биосинтеза белков.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

АТФ – мононуклеотид, состоящий из азотистого основания аденина, моносахарида рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты (рис.7.9). Остатки фосфорной кислоты соединяются между собой макроэргическими связями. При необходимости в энергии, АТФ расщепляется и образуется аденозиндифосфорная кислота (АДФ) и фосфорный остаток. При этом выделяется энергия.

АТФ + Н 2 О = АДФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж

АДФ также может распадаться с образованием АМФ (аденозинмонофосфорной кислоты) и остатка фосфорной кислоты.

АДФ + Н 2 О = АМФ + Н 3 РО 4 + 40 кДж

Рис.7.9. Схема строения АТФ и превращения ее в АДФ

Обратные реакции превращения АМФ в АДФ и АДФ в АТФ происходят с поглощением энергии в процессе энергетического обмена и фотосинтеза.

АТФ является универсальным источником энергии для всех процессов в жизнедеятельности живых организмов.


Нуклеиновые кислоты – это фосфорсодержащие нерегулярные гетерополимеры. Открыты в 1868 Г.Ф. Мишером.

Нуклеиновые кислоты содержатся в клетках всех живых организмов. Причем, каждый вид организмов содержит свой, характерный только для него набор нуклеиновых кислот. В природе насчитывается более 1 200 000 видов живых организмов – от бактерий и человека. Это значит, что существует около 10 10 различных нуклеиновых кислот, которые построены всего лишь из четырех азотистых оснований. Каким образом четыре азотистых основания могут закодировать 10 10 нуклеиновых кислот? Приблизительно так же, как и мы кодируем наши мысли на бумаге. Мы устанавливаем последовательность из букв алфавита, группируя их в слова, а природа кодирует наследственную информацию, устанавливая последовательность из множества нуклеотидов.

Нуклеотид – сравнительно простой мономер, из молекул которого построены нуклеиновые кислоты. Каждый нуклеотид состоит из: азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты. Главной частью нуклеотида является азотистое основание.

Азотистые основания имеют циклическую структуру, в состав которой наряду с другими атомами (С, О, Н) входят атомы азота. Благодаря этому эти соединения получили название азотистые . С атомами азота связаны и важнейшие свойства азотистых оснований, например, их слабоосновные (щелочные) свойства. Отсюда эти соединения и получили название «основания».

В природе в состав нуклеиновых кислот входят всего пять из известных азотистых оснований. Они встречаются во всех типах клеток, начиная от микоплазм и до клеток человека.

Это пуриновые азотистые основания Аденин (А) и Гуанин (Г) и пиримидиновые Урацил (У), Тимин (Т) и Цитозин (Ц).Пуриновые основания являются производными гетероцикла пурина, а пиримидиновые – пиримидина. Урацил входит только в состав РНК, а тимин – в ДНК. А, Г и Ц встречаются как в ДНК, так и в ДНК.

В составе нуклеиновых кислот встречаются два типа нуклеотидов: дезоксирибонуклеотиды – в ДНК, рибонуклеотиды – РНК. Структура дезоксирибозы отличается от структуры рибозы тем, что при втором атоме углерода дезоксирибозы нет гидроксильной группы.

В результате соединения азотистого основания и пентозы образуется нуклеозид . Нуклеозид, соединенный с остатком фосфорной кислоты – нуклеотид :

азотистое основание + пентоза = нуклеозид + остаток фосфорной кислоты = нуклеотид

Соотношение азотистых оснований в молекуле ДНК описывают Правила Чаргаффа :

1. Количество аденина равно количеству тимина (А = Т).

2. Количество гуанина равно количеству цитозина (Г = Ц).

3. Количество пуринов равно количеству пиримидинов (А + Г = Т + Ц), т.е. А + Г/Т + Ц = 1.

4. Количество оснований с шестью аминогруппами равно количеству оснований с шестью кетогруппами (А + Ц = Г + Т).

5. Соотношений оснований А + Ц/Г + Т является величиной постоянной, строго видоспецифичной: человек – 0,66; осьминог – 0,54; мышь – 0,81; пшеница – 0,94; водоросли – 0,64-1,76; бактерии – 0,45-2,57.

На основании данных Э. Чаргаффа о соотношении пуриновых и пиримидиновых оснований и результатов рентгеноструктурного анализа, полученных М. Уилкинсом и Р. Франклин в 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили модель молекулы ДНК. За разработку двуспиральной молекулы ДНК Уотсон, Крик и Уилкинс в 1962 г. Были удостоены Нобелевской премии.

Молекула ДНК имеет две цепи, расположенные параллельно друг другу, но в обратной последовательности. Мономерами ДНК являются дезоксирибонуклеотиды: адениловый (А), тимидиловый (Т), гуаниловый (Г) и цитозиловый (Ц). Цепи удерживаются между собой за счет водородных связей: между А и Т две, между Г и Ц три водородные связи. Двойная спираль молекулы ДНК закручена в виде спирали, причем один виток включает 10 пар нуклеотидов. Витки спирали удерживаются водородными связями и гидрофобными взаимодействиями. В молекуле дезоксирибозы свободные гидроксильные группы находятся в положении 3’ и 5’. По этим положениям между дезоксирибозой и фосфорной кислотой может образовываться сложная диэфирная связь, которая соединяет друг с другом нуклеотиды. При этом один конец ДНК несет 5’-OH – группу, а другой – 3’-OH – группу. ДНК – самые крупные органические молекулы. Их длина составляет у бактерий от 0,25 нм до 40 мм у человека (длина самой большой молекулы белка не более 200 нм). Масса молекулы ДНК – 6 х 10 -12 г.

Постулаты ДНК

1. Каждая молекула ДНК состоит из двух антипараллельных полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль, закрученную (вправо, или влево) вокруг центральной оси. Антипараллельность обеспечивается соединением 5’-конца одной цепи с 3’-концом другой цепи и наоборот.

2. Каждый нуклеозид (пентоза + основание) расположен в плоскости, перпендикулярной оси спирали.

3. Две цепи спирали скреплены водородными связями между основаниями А–Т (две) и Г–Ц (три).

4. Спаривание оснований высокоспецифично и происходит по принципу комплементарности, в результате возможны только пары А: Т, Г: Ц.

5. Последовательность оснований одной цепи может значительно варьировать, но последовательность их в другой цепи строго комплементарна.

ДНК обладает уникальными свойствами репликации (способностью к самоудвоению) и репарации (способностью к самовосстановлению).

Репликация ДНК – реакция матричного синтеза, процесс удвоения молекулы ДНК путем редупликации. В 1957 г. М. Дельбрюк и Г. Стент на основании результатов экспериментов предложили три модели удвоения молекулы ДНК:

Консервативная: предусматривает сохранность исходной двухцепочечной молекулы ДНК и синтез новой тоже двухцепочечной молекулы;

- полуконсервативная: предполагает разъединение молекулы ДНК на моноцепочки в результате разрыва водородных связей между азотистыми основаниями двух цепей, после чего к каждому основанию, потерявшему партнера, присоединяется комплементарное основание; дочерние молекулы получаются точными копиями материнской молекулы;

- дисперсная : заключается в распаде исходной молекулы на нуклеотидные фрагменты, которые реплицируются. После репликации новые и материнские фрагменты собираются случайно.

В том же, 1957 г., М. Мезельсон и Ф. Сталь экспериментально доказали реальность существования полуконсервативной модели на кишечной палочке. А через 10 лет, в 1967 г., японский биохимик Р. Оказаки расшифровал механизм репликации ДНК полуконсервативным способом.

Репликация осуществляется под контролем ряда ферментов и протекает в несколько этапов. Единицей репликации служит репликон – участок ДНК, который в каждом клеточном цикле только 1 раз приходит в активное состояние. Репликон имеет точки начала и конца репликации. У эукариот в каждой ДНК одновременно возникает множество репликонов. Точка начала репликации движется последовательно вдоль цепи ДНК в одном, или в противоположных направлениях. Перемещающийся фронт репликации представляет собой вилку – репликативная или репликационная вилка .

Как в любой реакции матричного синтеза в репликации выделяют три стадии.

Инициация : присоединение фермента хеликазы (геликазы) к точке начала репликации. Хеликаза расплетает короткие участки ДНК. После этого к каждой из разделившихся цепей присоединяется ДНК-связывающий белок (ДСБ), препятствующий воссоединению цепей. У прокариот имеется еще дополнительный фермент ДНК-гираза , который помогает хеликазе раскручивать ДНК.

Элонгация : последовательное комплементарное присоединение нуклеотидов, в результате чего цепь ДНК удлиняется.

Синтез ДНК идет сразу на обеих её цепях. Поскольку фермент ДНК-полимераза может собирать цепь нуклеотидов только в направлении от 5’ к 3’, то одна из цепей реплицируется непрерывно (в направлении репликативной вилки), а другая – прерывисто (с образованием фрагментов Оказаки), в противоположном движению репликативной вилки направлении. Первая цепь называется ведущей , а вторая – отстающей . Синтез ДНК идет при участии фермента ДНК-полимеразы. Аналогичным образом синтезируются фрагменты ДНК на отстающей цепи, которые затем сшиваются ферментами – лигазами.

Терминация : прекращение синтеза ДНК по достижении нужной длины молекулы.

Репарация ДНК – способность молекулы ДНК «исправлять» возникшие в ее цепях повреждения. В этом процессе принимают участие более 20 ферментов (эндонуклеазы, экзонуклеазы, рестриктазы, ДНК-полимеразы, лигазы). Они:

1) находят измененные участки;

2) вырезают и удаляют их из цепи;

3) восстанавливают правильную последовательность нуклеотидов;

4) сшивают восстановленный фрагмент ДНК с соседними участками.

ДНК выполняет в клетке особые функции, которые определяются её химическим составом, строением и свойствами: хранение, воспроизведение и реализация наследственной информации между новыми поколениями клеток и организмов.

РНК распространены во всех живых организмах и представлены разнообразными по размерам, структуре и выполняемым функциям молекулами. Они состоят из одной полинуклеотидной цепи, образованной четырьмя видами мономеров – рибонуклеотидов: аденилового (А), урацилового (У), гуанилового (Г) и цитозилового (Ц). Каждый рибонуклеотид состоит из азотистого основания, рибозы и остатка фосфорной кислоты. Все молекулы РНК являются точными копиями определенных участков ДНК (генов).

Структура РНК определяется последовательностью рибонуклеотидов:

- первичная – последовательность рибонуклеотидов в цепи РНК; это своеобразная запись генетической информации; определяет вторичную структуру;

- вторичная – закрученная в спираль нить РНК;

- третичная – пространственное расположение всей молекулы РНК; третичная структура включает в себя вторичную структуру и фрагменты первичной, которые соединяют один участок вторичной структуры с другим (транспортная, рибосомная РНК).

Вторичная и третичная структуры формируются за счет водородных связей и гидрофобных взаимодействий между азотистыми основаниями.

Информационная РНК (и-РНК) – программирует синтез белков клетки, поскольку каждый белок кодируется соответствующей и-РНК (и-РНК содержит информацию о последовательности аминокислот в белке, который должен синтезироваться); масса 10 4 -2х10 6 ; маложивущая молекула.

Транспортная РНК (т-РНК) – 70-90 рибонуклеотидов, масса 23 000-30 000; при реализации генетической информации она доставляет активированные аминокислоты к месту синтеза полипептида, «узнает» соответствующий участок и-РНК; в цитоплазме представлена двумя формами: т-РНК в свободной форме и т-РНК, связанная с аминокислотой; более 40 видов; 10%.

>>

Нуклеиновые кислоты и их роль в жизнедеятельности клетки

1. Какова роль ядра в клетке?
2. С какими органоидами клетки связана передача наследственных признаков?
3. Какие вещества называются нуклеиновыми кислотами?

Нуклеиновые кислоты и их типы.

Нуклеиновые кислоты являются биополимерами, состоящими из мономеров - нуклеотидов.

Каждый нуклеотид состоит из фосфатной группы, пятиуглеродного сахара (пентозы) и азотистого основания (рис. 17).

Остаток фосфорной кислоты, связанный с пятым атомом С в пентозе, может соединяться ковалентной связью с гидроксильной группой возле третьего атома С другого нуклеотида.

Обратите внимание: концы цепочки нуклеотидов, связанных в нуклеиновую кислоту, разные.

На одном конце расположен связанный с пятым атомом пентозы фосфат, и этот конец называется 5"-концом (читается «пять- штрих»). На другом конце остается не связанная с фосфатом ОН- группа около третьего атома пентозы (З"-конец). Благодаря реакции полимеризации нуклеотидов образуются нуклеиновые кислоты (рис. 18).

В зависимости от вида пентозы различают два типа нуклеиновых кислот - дезоксирибонуклеиновые (сокращенно ДНК ) и рибонуклеиновые (РНК). Название кислот обусловлено тем, что молекула ДНК содержит дезоксирибозу, а молекула РНК - рибозу.


Строение ДНК.

Молекула ДНК имеет сложное строение. Она состоит из двух спирально закрученных цепей, которые по всей длине соединены друг с другом водородными связями. Такую структуру, свойственную только молекулам ДНК, называют двойной спиралью.

Нуклеотиды, входящие в состав ДНК, содержат дезоксирибозу, остаток фосфорной кислоты и одно из четырех азотистых оснований\ аденин, гуанин, цитозин и тимин. Они и определяют названия соответствующих нуклеотидов; адениловый (А), гуаниловый (Г), цитидиловый (Ц) и тишидиловый (Т) (рис. 18).

Каждая цепь ДНК представляет полинуклеотид, который может состоять из нескольких десятков тысяч и даже миллионов нуклеотидов. Нуклеотиды, входящие в состав одной цепи, последовательно соединяются за счет образования ковалентных связей между дезокси- рибозой одного и остатком фосфорной кислоты другого нуклеотида. Азотистые основания, которые располагаются по одну сторону от образовавшегося остова одной цепи ДНК, формируют водородные связи с азотистыми основаниями второй цепи. Таким образом, в спиральной молекуле двухцепочечной ДНК азотистые основания находятся внутри спирали. Структура спирали такова, что входящие в ее состав полинуклеотидные цепи могут быть разделены только после раскручивания спирали (рис. 18).

В двойной спирали ДНК азотистые основания одной цепи располагаются в строго определенном порядке против азотистых оснований другой. Между аденином и тимином всегда возникают две, а между гуанином и цитозином - три водородные связи, В связи с этим обнаруживается важная закономерность: против аденина одной цепи всегда располагается тимин другой цепи, против гуанина - цитозин и наоборот. Таким образом, пары нуклеотидов аденин и тимин, а также гуанин и цитозин строго соответствуют друг другу и являются дополнительными (пространственное взаимное соответствие), или комплементарными (от лат. complementum - дополнение).
Следовательно, у всякого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых - числу цитидиловых. А зная последовательность расположения нуклеотидов в одной цепи ДНК по принципу комплементарности, можно установить нуклеотиды другой цепи.

Структура каждой молекулы ДНК строго индивидуальна и специфична, так как представляет собой кодовую форму записи биологической информации (генетический код). Другими словами, с помощью четырех типов нуклеотидов в ДНК записана вся важная информация об организме, передающаяся по наследству последующим поколениям.
Молекулы ДНК в основном находятся в ядрах клеток, но небольшое их количество содержится в митохондриях и пластидах.

Строение РНК.

Молекула РНК в отличие от молекулы ДНК -- полимер, состоящий из одной цепочки значительно меньших размеров.

Мономерами РНК являются нуклеотиды, состоящие из рибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из четырех азотистых оснований. Три азотистых основания - аденин, гуанин и цитозин - такие же, как и у ДНК, а четвертым является урацил (рис. 19).

Образование полимера РНК происходит так же, как и у ДНК, через ковалентные связи между рибозой и остатком фосфорной кислоты соседних нуклеотидов. Молекула РНК может содержать от 75 до 10 000 нуклеотидов.

Типы РНК.

Выделяют три основных типа РНК, различающихся по структуре, величине молекул, расположению в клетке и выполняемым функциям.

Рибосомные РНК (рРНК) синтезируются в основном в ядрышке и составляют примерно 85% всех РНК клетки. Они входят в состав рибосом и участвуют в формировании активного центра рибосомы, где происходит процесс биосинтеза белка.

Транспортные РНК (тРНК) образуются в ядре на ДНК, затем переходят в цитоплазму. Они составляют около 10% клеточной РНК и являются самыми небольшими по размеру РНК, состоящими из 70- 100 нуклеотидов. Каждая тРНК присоединяет определенную аминокислоту и транспортирует ее к месту сборки полипептида в рибосоме.
Все известные тРНК за счет комплементарного взаимодействия образуют вторичную структуру, по форме напоминающую лист клевера. В молекуле тРНК есть два активных участка: триплет-антикодон на одном конце и акцепторный конец на другом (рис. 20).

Каждой аминокислоте соответствует комбинация из трех нуклеотидов - триплет. Кодирующие аминокислоты триплеты - кодоны ДНК - передаются в виде информации триплетов (кодонов) иРНК. У верхушки клеверного листа располагается триплет нуклеотидов, который комплементарен соответствующему кодону иРНК. Этот триплет различен для тРНК, переносящих разные аминокислоты, и кодирует именно ту аминокислоту, которая переносится данной тРНК. Он получил название антикодон.

Акцепторный конец является «посадочной площадкой» для аминокислоты.

Информационные, или матричные, РНК (иРНК) составляют около 5% всей клеточной РНК. Они синтезируются на участке одной из цепей молекулы ДНК и передают информацию о структуре белка из ядра клеток к рибосомам, где эта информация реализуется. В зависимости от объема копируемой информации молекула иРНК может иметь различную длину.

Таким образом, различные типы РНК представляют собой единую функциональную систему, направленную на реализацию наследственной информации через синтез белка.

Молекулы РНК находятся в ядре, цитоплазме, рибосомах, митохондриях и пластидах клетки.

Все типы РНК, за исключением генетической РНК вирусов, не способны к самоудвоению и самосборке.


Нуклеиновая кислота. Нуклеотид. Дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК. Рибонуклеиновая кислота, или РНК. Азотистые основания: аденин, гуанин, цитозин, тимин, урацил. Комплементарность. Транспортная РНК (тРНК). Рибосомная РНК (рРНК). Информационная РНК (иРНК).


1. Какое строение имеет нуклеотид?
2. Какое строение имеет молекула ДНК?
3. В чем заключается принцип комплементарности?
4. Что общего и какие различия имеются в строении молекул
5. ДНК и РНК?
6. Какие типы молекул РНК вам известны? Какова их функция?
7. Фрагмент одной цепи ДНК имеет следующий состав: А-А-Г-Г-Ц-Ц-Ц-Т-Т-. Используя принцип комплементарности, достройте вторую цепь.

В молекуле ДНК тиминов насчитывается 24% от общего числа азотистых оснований. Определите количество других азотистых оснований в этой молекуле.

Нобелевская премия 1962 г. была присуждена двум ученым - Дж. Уотсону и Ф, Крику, которые в 1953 г. предложили модель строения молекулы ДНК. Она была подтверждена экспериментально. Это открытие имело огромное значение для развития генетики, молекулярной биологии и других наук. У вирусов, в отличие от других организмов, встречаются одноцепочечные ДНК и двухцепочечные РНК.

Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта

Содержание урока конспект уроку и опорный каркас презентация урока акселеративные методы и интерактивные технологии закрытые упражнения (только для использования учителями) оценивание Практика задачи и упражнения,самопроверка практикумы, лабораторные, кейсы уровень сложности задач: обычный, высокий, олимпиадный домашнее задание Иллюстрации иллюстрации: видеоклипы, аудио, фотографии, графики, таблицы, комикси, мультимедиа рефераты фишки для любознательных шпаргалки юмор, притчи, приколы, присказки, кроссворды, цитаты Дополнения внешнее независимое тестирование (ВНТ) учебники основные и дополнительные тематические праздники, слоганы статьи национальные особенности словарь терминов прочие Только для учителей

Рекомендуем почитать

Наверх